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(資料圖片)

NO.2370-違背祖宗的決定

作者：Phynix

制圖：金槍魚(yú) / 校稿：辜漢膺 / 編輯：金槍魚(yú)

迎著早上的陽(yáng)光，你出門上班。和煦的微風(fēng)吹拂在你的臉上，聽(tīng)著清晨鳥(niǎo)兒的歌聲，你感到神清氣爽。你愜意地做了一個(gè)深呼吸，讓肺中充盈著新鮮空氣，然后邁著輕快的步伐走向車站。

這一切都是如此的自然，作為一生大部分時(shí)間都生活在陸地上的人類來(lái)說(shuō)，的確如此。在空氣中呼吸，直接暴露于日光之中而沒(méi)有脫水，在堅(jiān)實(shí)的地面上行走，用耳朵為感官捕捉周遭的環(huán)境信息，這些都是陸生脊椎動(dòng)物才有的特征。

然而，我們遠(yuǎn)古的祖先曾經(jīng)是一生都生活在海洋中的。地球生命起源于海洋，而從適應(yīng)海洋環(huán)境到適應(yīng)陸地環(huán)境，面臨著巨大的挑戰(zhàn)?，F(xiàn)代人用“上岸”來(lái)調(diào)侃終于完成了一件艱難挑戰(zhàn)，確實(shí)也十分貼切了。

我等的魚(yú)，它在多遠(yuǎn)的未來(lái)

（圖：壹圖網(wǎng)）▼

人類的老祖先從海洋中爬上岸，邁出生命演化史上的一小步，可是頗費(fèi)了一番周折。

以脊椎動(dòng)物為例，登陸前要面對(duì)五大挑戰(zhàn)：支撐、運(yùn)動(dòng)、進(jìn)食、感官、繁育。

① 支撐

想上岸，首先要獲得足夠的支撐。這里的支撐，主要指肢體對(duì)體重的支撐。海生脊椎動(dòng)物因?yàn)橛兴母×Φ窒亓?，但陸地環(huán)境中沒(méi)有浮力，全身的重量就需要更加強(qiáng)勁的骨骼、關(guān)節(jié)與肌肉進(jìn)行支撐。

鯨魚(yú)的肌肉也和陸生哺乳動(dòng)物的不同

豐富的肌紅蛋白使它們的肌肉能儲(chǔ)存很多氧氣

（圖：shutterstock）▼

② 運(yùn)動(dòng)

不同于在水中游泳，有肢體的生物在陸地上行進(jìn)時(shí)主要依靠肢體的前后擺動(dòng)。在擺動(dòng)的過(guò)程中，手足處的關(guān)節(jié)也需要能做出相應(yīng)的翻轉(zhuǎn)動(dòng)作，以保證下一步總能穩(wěn)穩(wěn)地著地。

在水中和陸地上的不同前進(jìn)方式

魚(yú)（左1, 2）、蠑螈（右2）和恐龍（右1）

（圖：修改自Kenneth, 2012）▼

在不同的環(huán)境中，自然選擇篩選出了特化的肢體造型

（圖：壹圖網(wǎng)）▼

③ 進(jìn)食

進(jìn)食與呼吸是相伴隨的，這都涉及到口部運(yùn)動(dòng)方式和連接方式的變化。魚(yú)類用鰓將血液與水流中的氧氣交換，鰓部開(kāi)放以供水流通過(guò)，活動(dòng)關(guān)節(jié)多；而陸生脊椎動(dòng)物用肺呼吸空氣，腮部閉合，頭骨骨片愈合形成一個(gè)結(jié)實(shí)的頭蓋骨，僅上下頜關(guān)節(jié)可活動(dòng)。

魚(yú)用開(kāi)放的鰓吸收水里溶解的氧氣

顏色越鮮紅說(shuō)明氧氣含量越豐富

（圖：shutterstock）▼

④ 感官

對(duì)于環(huán)境的感知與調(diào)節(jié)方式也要變。魚(yú)類在水中靠側(cè)線系統(tǒng)感知水流判斷方位，但在陸地上，這套感覺(jué)系統(tǒng)則讓位于聽(tīng)覺(jué)。陸生脊椎動(dòng)物中耳里面的鐙骨，就是由魚(yú)類的舌頜骨演化而來(lái)。

魚(yú)類用于感知水流壓力的體側(cè)線

幫助他們?cè)诤＠锊恢劣诿月?/p>

（圖：壹圖網(wǎng) /shutterstock）▼

⑤ 繁育

繁育是證明生物可以完全適應(yīng)陸地生活的最后一步。兩棲類繁育后代的方式可被視作是陸棲繁育的雛形，即首先將卵產(chǎn)于水中，先孵化成蝌蚪，再經(jīng)變態(tài)發(fā)育長(zhǎng)成成體。

脆弱的幼體還不能擺脫水生環(huán)境

變態(tài)發(fā)育就是把復(fù)雜任務(wù)拆解的絕佳模板

（圖：shutterstock / 壹圖網(wǎng)）▼

唯有上述條件均滿足時(shí)，才證明脊椎動(dòng)物真正實(shí)現(xiàn)了由海洋生活向陸地生活的轉(zhuǎn)變。

所幸的是，支撐、運(yùn)動(dòng)、進(jìn)食與呼吸等特征可由骨骼化石的特征反映出來(lái)，我們今天可以借此推斷遠(yuǎn)古的脊椎動(dòng)物是否具備了陸生的能力。

一具完整的化石，在專家眼里和在普通人眼里

信息量截然不同（圖：shutterstock）▼

說(shuō)到陸生脊椎動(dòng)物的祖先，不得不提到提塔利克魚(yú)（Tiktaalik roseae）。

這是一種生活在3.75億年前的大型古老魚(yú)類，全長(zhǎng)可達(dá)2.5米。頭后的鰓和軀干上的鱗片證明它仍然生活在水中，但是它那呈三角形的扁平頭骨和切肉刀一樣的鰭則表明，這種大魚(yú)具備把頭和身體探出水外的本領(lǐng)。

從魚(yú)鰭到四肢，從水到陸地，改變了當(dāng)時(shí)的游戲規(guī)則

提塔利克魚(yú)（圖：shutterstock）▼

提塔利克魚(yú)出現(xiàn)了肩部骨骼，并與肢骨相接，肢骨結(jié)實(shí)粗壯，上面還有顯著的肌肉附著痕。這些特征都表明，提塔利克魚(yú)骨骼強(qiáng)壯，肌肉結(jié)實(shí)，依靠鰭足以將其自身支撐起來(lái)，并在陸地上進(jìn)行短距離的移動(dòng)，就像今天的彈涂魚(yú)一樣。

目前來(lái)看，提塔利克魚(yú)很可能是包括人類在內(nèi)所有陸生脊椎動(dòng)物的祖先。

彈涂魚(yú)也可以短暫地登上陸地，并用前肢撥動(dòng)前進(jìn)

（圖：shutterstock）▼

提塔利克魚(yú)的化石發(fā)現(xiàn)于加拿大的埃爾斯米爾島。該島現(xiàn)在位于北極圈之內(nèi)，但在3.75億年前的泥盆紀(jì)時(shí)代，這里正位于赤道附近。

提塔利克魚(yú)生活在溫暖潮濕的河流前灘附近。構(gòu)成河底和河灘的泥沙濕滑易陷，淺淺的河水又使得游泳也并不算痛快。在這種需要時(shí)而劃水游泳、時(shí)而足踩泥濘的環(huán)境中，提塔利克魚(yú)率先演化出了可以支撐身體的鰭，獲得了短暫的地面行走能力。

脊椎動(dòng)物從水生到陸地的進(jìn)化歷史中

提塔利克魚(yú)是關(guān)鍵的轉(zhuǎn)換環(huán)節(jié)

（來(lái)源：芝加哥大學(xué)）▼

作為第一條具有行走能力的魚(yú)，提塔利克魚(yú)是脊椎動(dòng)物從魚(yú)類向具備四肢的四足類演化的轉(zhuǎn)換環(huán)節(jié)，在脊椎動(dòng)物演化歷史上具有重要的里程碑式意義。

盡管提塔利克魚(yú)已經(jīng)達(dá)成了支撐和運(yùn)動(dòng)這兩個(gè)條件，但它還沒(méi)有真正的四肢，進(jìn)食與呼吸還達(dá)不到陸生的特征。直到1000萬(wàn)年后，真正具有四肢的脊椎動(dòng)物才出現(xiàn)。棘螈，就是最早具有四肢的脊椎動(dòng)物之一。

是棘不是刺哦，注意和人們常常說(shuō)的二刺螈區(qū)分

（圖：Youtube ? Paleozoo）▼

棘螈（Acanthostega gunnari）生活于距今約3.65億年前的泥盆紀(jì)晚期，全長(zhǎng)約60厘米。棘螈的四肢末端不再是鰭條，而是真正出現(xiàn)分叉的手指和腳趾，肩部和臀部的骨骼也更為強(qiáng)健。

然而，由于它的肘關(guān)節(jié)與膝關(guān)節(jié)尚不靈活，小臂及小腿并不能彎折，這使得棘螈的四肢仍只能直直地向體側(cè)伸著。這種姿勢(shì)在水中游泳尚可，但支撐身體登陸恐怕太為難了。

棘螈的生態(tài)復(fù)原圖。關(guān)節(jié)不靈活的棘螈依然只能在水中生活

（圖：壹圖網(wǎng) / 維基百科）▼

演化了1000萬(wàn)年，難道棘螈在上岸這件事情上，本領(lǐng)還不如提塔利克魚(yú)？也不盡然?？茖W(xué)家們研究了棘螈的頭骨，發(fā)現(xiàn)其頭骨的功能與陸地動(dòng)物一樣，可以進(jìn)行啃咬而非吸食。

這說(shuō)明，棘螈在能完全上岸之前，就已經(jīng)具備在陸地捕食的特征了?！懊褚允碁樘臁保瑒?dòng)物也不例外。確保上岸之后能吃飽，這事兒還是挺重要的。

可惜的是，提塔利克魚(yú)雖能支撐身體，但運(yùn)動(dòng)能力還是勉強(qiáng)。棘螈雖然有了在陸地上捕食的本領(lǐng)，也有了完整的四肢，但這四肢尚不夠強(qiáng)大，還是不足以幫助它上岸。

脊椎動(dòng)物登陸過(guò)程中肢體的演化過(guò)程

（圖：science20）▼

這個(gè)時(shí)期的脊椎動(dòng)物，距離上岸依然差了那么幾步。但不可否認(rèn)，提塔利克魚(yú)和棘螈都是脊椎動(dòng)物的“開(kāi)陸”先鋒，開(kāi)啟了對(duì)陸地生活的冒險(xiǎn)。

遺憾的是，到底哪一種脊椎動(dòng)物最早登陸，現(xiàn)存的化石證據(jù)依然太少，我們無(wú)從得知。我們現(xiàn)在知道的是，在距今約3.4億年前的石炭紀(jì)早期，脊椎動(dòng)物已經(jīng)充分具備了登陸的能力，可以在陸地上進(jìn)行長(zhǎng)久的活動(dòng)了。

我們只能通過(guò)化石證據(jù)

去一點(diǎn)點(diǎn)求證推論億萬(wàn)年前的真相

（圖：Davide Bona ? news.harvard）▼

脊椎動(dòng)物費(fèi)盡周折上岸之后，發(fā)現(xiàn)它們并不是第一名。率先登陸的成功者另有其人。

脊椎動(dòng)物登陸成功之前，節(jié)肢動(dòng)物已經(jīng)在陸地上生活很久了。其中的代表成員是古馬陸。

古馬陸（Arthropleura）出現(xiàn)于距今3.45億年前，是目前已知最大的陸生節(jié)肢動(dòng)物。古馬陸是當(dāng)今馬陸（蜈蚣的近親）的加大加強(qiáng)版，其體長(zhǎng)推測(cè)可達(dá)1.9米到2.6米。

脊椎動(dòng)物好不容易以為到了新天地

結(jié)果發(fā)現(xiàn)有個(gè)大家伙已經(jīng)捷足先登

腿多果然跑得快（圖：Flickr）▼

和脊椎動(dòng)物相比，以古馬陸為代表的節(jié)肢動(dòng)物具有外骨骼，即支撐與保護(hù)身體的甲殼在外。厚重的軀干甲片可以保持體內(nèi)的水分，位于腹側(cè)的氣門起到在空氣中呼吸的作用。雖然看起來(lái)很兇猛，但古馬陸卻是一種植食性生物，生活河流邊的濕潤(rùn)環(huán)境中，以孢子、葉子和種子為食。

在登陸這件事上，古馬陸可算是成功者的代表。

現(xiàn)在的古馬陸只能作為幻想生物活在化石和創(chuàng)作里

（圖：壹圖網(wǎng)）▼

雖然古馬陸登陸成功，其體型也曾鮮有敵手，但脊椎動(dòng)物的上岸可能還是對(duì)它的生存構(gòu)成了威脅。目前認(rèn)為，具備啃咬能力的陸生脊椎動(dòng)物很可能會(huì)捕食古馬陸，而石炭紀(jì)周期性的河水干涸也對(duì)古馬陸的生存造成了一定影響。

最終，古馬陸在2.9億年之前絕滅，陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的動(dòng)物，此后只出現(xiàn)在脊椎動(dòng)物之中。

古馬陸由于來(lái)得太早沒(méi)有天敵

在戰(zhàn)斗天賦上疏忽了的樣子

（來(lái)源：紀(jì)錄片《與怪物同行》）▼

生物由海向陸的演化，是地球生命歷史中濃墨重彩的一筆。這一事件深遠(yuǎn)地改變了這個(gè)星球的生態(tài)系統(tǒng)，創(chuàng)造出了除海洋之外的又一片煥發(fā)生機(jī)的領(lǐng)域。這一過(guò)程漫長(zhǎng)而復(fù)雜，生物在河灘上印上第一枚足跡之前，是自然選擇在海洋生命中長(zhǎng)達(dá)千萬(wàn)年的積累。

《侏羅紀(jì)公園》中馬爾科姆博士說(shuō)道：“生命會(huì)自己尋找出路”，不息的生命永遠(yuǎn)在探索中前進(jìn)，開(kāi)拓生命演化的新篇章。

Creatures find a way

這就是我們一路走到今天的全部理由

（圖：Flcikr）▼

參考資料：

[1] Benton, M. J. 2015. Vertebrate Palaeontology. Wiley Blackwell Press, West Sussex, UK, 506 pp.

[2] Kenneth, V. K. 2012. Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill Press, New York, US, 816 pp.

[3] Daeschler, E, B., Shubin, N. H., Jenkins, F.A. Jr. 2006. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature. 440 (7085): 757–763.

[4] Markey, M. J., Marshall, C. R. 2007. Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (17): 7134–7138.

[5] Schneider, J., Lucas, S., Werneburg, R., R??ler, R. 2010. Euramerican Late Pennsylvanian/Early Permian arthropleurid/tetrapod associations – implications for the habitat and paleobiology of the largest terrestrial arthropod. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 49: 49–70.

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封面：壹圖網(wǎng)

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